The genus Dysonia White, 1862 (Tettigoniidae: Phaneropterinae) is revised in the present paper. Large morphological differences between species that currently make up the genus, justify separation into three new genera: Lichenomorphus n. gen., Lichenodentix n. gen., and Valna, the latter is removed from synonymy and separated into two subgenera. Taxonomic keys for the Dysonia complex and species lists, relocating all species in this new classification, are herein provided. In addition two new species are described: Dysonia holgeri n. sp., and Lichenomorphus montealegrezi n. sp., as well as a true female of Dysonia alipes (Westwood, 1844). Locusta sellata Stoll, 1787 and Dysonia ephippium (Stoll, 1813) are considered as nomina oblita of Lichenomorphus fuscifrons n. comb. & nomen protectum.
Introducción
Las saltamontes de la tribu Dysoniini (Orthoptera: Tettigoniidae: Phaneropterinae) se camuflan con briofitas y líquenes en los bosques húmedos del Neotrópico. Los miembros de esta tribu se pueden identificar fácilmente por presentar el fastigio elevado y un gran mimetismo con líquenes, briofitas y corteza de árboles. El género Dysonia fue descrito por White en 1862, aunque la especie tipo fue descrita bajo el nombre de Phaneroptera alipes por Westwood en 1844. Este género ha pasado por varias confusiones, p.ej., Walker en 1869 describió a Valna (considerado posteriormente sinonimia de Dysonia). Stål en 1874 lo describió como Aphidna y finalmente Brunner von Wattenwyl en 1878 lo determinó como Aphidnia, esto aparentemente por una confusión ortográfica. Todo lo anterior sucedió debido a que los respectivos autores no conocían la publicación de White (1862). Walker en 1871 describió a Valna nigropicta en base a una hembra inmadura que resultó ser una ninfa de Acanthodis aquilina (Linnaeus, 1758) (Pseudophyllinae). En 1878 Brunner von Wattenwyl estableció el grupo Aphidniae (actual tribu Dysoniini) en el cual incluyó al entonces género Aphidnia (ahora Dysonia) además de los géneros, Hammatofera, Oxyprora y Machima; en este mismo trabajo describió cinco especies del entonces género Aphidnia, aunque A. decolor resultó ser un sinónimo de A. melaleuca. En 1906 Kirby sinonimizó a Aphidna y Aphidnia con Dysonia y designó a A. alipes como especie tipo, al mismo tiempo sinonimizó la hembra de D. alipes con D. fuscifrons; aunque Brunner von Wattenwyl en 1878 y Rehn en 1905 ya lo habían hecho. Posteriormente Bruner en 1915 describió a D. lamellipes en su revisión de Tettigoniidos Neotropicales. Rehn en 1949 estableció la tribu con su organización actual, considerando que si el grupo se determinaba Aphidniae según Bruner von Wattenwyl y el género Aphidna ya no era válido, debería ser denominado Dysoniae. En su revisión Rehn (1949) creó claves para todos los géneros de la tribu, aunque no trató al género Dysonia en aquella ocasión. En lo sucesivo se describieron gran número de especies del género por Piza (1950, 1951, 1981), Piza & Wiendl (1967) y Piza & Peres Filho (1982). Como último aporte significativo, tenemos la revisión del género por Costa Lima & Guitton (1960, 1961). Desde entonces a la fecha se ha mencionado solamente un par de especies en listados generalizados.
El género Dysonia, de acuerdo con White (1862), no tiene una descripción original, tan solo se mencionó que no poseía la espinación característica del entonces género Phaneroptera y por tal motivo se creaba el género Dysonia. En la presente investigación se plantea la reestructuración y se hace una nueva propuesta taxonómica del género Dysonia, separándolo en tres géneros más. Para ello se consideraron caracteres como el tipo de antenas, forma del fastigio, ornamentación, forma del pronoto, forma de la tegmina, tamaño y composición de las espinas principalmente en los fémures posteriores, longitud y forma de la placa subgenital con respecto a los cercos. Estos caracteres proporcionaron diferencias suficientes que respaldan la presente propuesta taxonómica.
Materiales y métodos
La presente investigación comprende una revisión del género Dysonia para Colombia y una reestructuración a nivel de todo el Neotrópico. El trabajo se llevó a cabo en base a revisión de colecciones en varios museos y colectas en distintos lugares del país. Las colecciones revisadas fueron: Museo de la Universidad Distrital Francisco José de Caldas-colección de entomología y aracnología (MUD); Instituto de Ciencias Naturales (ICN); Museo Javeriano de Historia Natural Lorenzo Uribe Uribe S.J. (MPUJ); Museo Entomológico Francisco Luis Gallego (MEFLG); Museo Entomológico de la Universidad del Valle (MUV); Museo Entomológico Universidad Nacional, Sede Palmira (CEUNP); Centro de Investigaciones Biológicas de la Universidad del Quindío (CIBUQ); Museo de Licenciatura de la Universidad del Quindío (MAUQ); Museo Entomológico de la Universidad del Tolima (MENT-UT); Museo Entomológico, Universidad Nacional, sede Agronomía Bogotá (UNAB).
Con base a lo anterior se proponen claves taxonómicas; las ilustraciones fueron elaboradas con el programa CorelDRAW.
Medidas.— Los especímenes fueron medidos (mm) con un Vernier. Las medidas fueron definidas de la siguiente manera: longitud total, la distancia entre la frente y el ápice del abdomen; longitud del disco pronotal, la distancia entre el margen anterior al posterior; longitud de las tegmina, desde el seno humeral hasta el ápice; longitud de los fémures anterior, medio y posterior, desde la base hasta el lóbulo genicular; longitud de la tibia, desde la base hasta el ápice. Para las hembras fue medida la longitud del ovipositor, considerando la distancia desde el ápice del ovipositor al ápice de la placa subgenital. Para los machos fue medida la longitud de los cercos, en caso de ser ramificado se midió la rama principal o de mayor tamaño, y la longitud de la placa subgenital, esta última desde la base hasta el ápice, excluyendo los estilos.
Resultados
Complejo Dysonia
He denominado complejo Dysonia al grupo de especies que actualmente integran al género Dysonia y que comparten o no las características de la especie típica. Se reagruparon 25 especies descritas y se ubicaron dos nuevas en los siguientes géneros: Dysonia, Lichenomorphus n. gen., Lichenodentix n. gen., y Valna stat. rev. En la entrega final de la serie de manuscritos sobre la tribu Dysoniini, se proporcionará una organización generalizada del grupo (Cadena-Castañeda en prep.), por ahora no se realizará ninguna agrupación genérica para evitar confusiones. A continuación se presenta una clave mediante la cual se reagrupan las especies del complejo.
Clave para género del complejo Dysonia
1 Ápice de las tegmina ampliamente ensanchado hacia el margen anal, usualmente con espinas ensanchadas y lameliformes en el fémur posterior, ubicadas ventro-lateralmente. Antenas nodosas (Figs 1A, 2A, 4A) 2
1A Ápice de las tegmina redondeado y moderadamente ensanchado, espinas femorales triangulares y pequeñas; en algunos casos con espinas aplanadas y anchas, de ser así, el margen de las espinas puede ser entero o levemente dentado. Antenas lisas (Fig. 3A) Valna Walker stat. rev.
2 Pronoto con los márgenes laterales expandidos y las carinas metazonales elevadas, espinas del fémur posterior reducidas con relación al cuerpo 3
2A Pronoto compacto y liso, carinas metazonales no elevadas, espinas de los fémures posteriores anchas (>0.2mm) con relación al cuerpo; dimorfismo sexual, hembras de menor tamaño que los machos (Figs 1A, B; 2A, B) Dysonia White
3 Pronoto con los márgenes dentados, placa subgenital más corta que los cercos (Figs 5A, B) Lichenodentix n. gen.
3A Pronoto sin los márgenes dentados, placa subgenital más larga que los cercos (Figs 4D, E) Lichenomorphus n. gen.
Dysonia White, 1862
Especie típica.—Dysonia alipes (Westwood, 1844)
Diagnosis.—Este género difiere de los demás integrantes de la tribu Dysoniini por su extraño dimorfismo sexual principalmente, ya que el macho es de mayor tamaño que la hembra (Figs 1 A, B; 2 A, B); también se diferencia por presentar un pronoto liso y compacto; la placa subgenital de los machos es más corta que la longitud de los cercos (Figs 1A, D; 2C, D, E) y las espinas principales de los fémures posteriores son un tercio la longitud del mismo.
Etimología.—De acuerdo con White 1862 el nombre del género deriva del apellido de su amigo David Dyson.
Dysonia alipes (Westwood, 1844)
Fig. 1
Cuando Westwood describió esta especie lo hizo con dos individuos de especies diferentes, la hembra que describió fue Dysonia fuscifrons, como lo mencionó Brunner von Wattenwyl en 1878; el macho se mantuvo como válido como Dysonia alipes (Westwood, 1844). Aquí se describe, por primera vez, con certeza la hembra coespecifica de D. alipes, ya que se recolectó mientras estaba en cópula con un macho conspecífico. El estatus de la hembra descrita por Westwood en 1844 es un sinónimo parcial ya que el macho pertenece a la especie descrita, pero la hembra pertenece a una especie distinta, de este modo se amplía el rango distribucional de D. fuscifrons desde México a Colombia; cabe mencionar que Nickle (1992) reportó esta especie para Panamá.
Diagnosis.—Esta especie difiere de las demás especies de su género por la forma del fastigio, el cual es recto y en la base anterior de éste presenta una protuberancia que se ubica en medio de los escapos de las antemas. El pronoto es levemente expandido hacia el margen latero-inferior; las espinas de los fémures posteriores tienen tres ondulaciones visibles y una leve en la base de la misma. Margen superior del ovipositor curveándose paulatinamente; cercos del macho (Fig. 1C) con una pequeña uña en la rama interna, rama externa de mayor tamaño.
Descripción.—Hembra: Cabeza. Fastigio elevado con la base anterior pronunciada, frente dividida por una prominencia distinta a la del fastigio, ocelo central inconspicuo. Una franja negra rodea desde las genas, orbitas oculares, cuencas antenales y parte superior de la frente, rebordeándolo al igual que la parte posterior del ápice del fastigio. Escapo y pedicelo ennegrecidos ventralmente, dorsalmente blancos. Tórax. Pronoto: disco pronotal liso, expandiéndose posteriormente; en vista lateral, seno humeral pronunciado y expandiéndose anteriormente, en vista dorsal, se expande regularmente en dirección lateral. Prosterno constricto, conectándose anteriormente desde las espinas coxales del primer par de patas, curveándose en dirección posterior muy pronunciado en forma de “U”, hoyos metafurcales enubicación lateral. Mesosterno, línea superior curveada suavemente, hoyo mesofurcal constricto y convexo. Metasterno con la zona anterior curveada suavemente, lateralmente adelgazándose hasta la parte posterior, hoyo metafurcal convexo y angosto. Patas: primer par con el tímpano expuesto, fémur con dos espinas lameliformes ventralmente; espinas de igual manera en el fémur medio. Fémur posterior con una espina lameliforme muy ancha y con cinco ondulaciones proyectándose hacia los lados, esta espina mide 0,3 mm de ancho; otra espina se expande lateralmente con forma alargada y angosta, recorriendo gran parte del fémur, esta espina tiene cuatro ondulaciones y mide 0,1 mm; tibia posterior delgaday alargada, con catorce espinas en los márgenes. Alas: Tegmina con una longitud de 2 mm, venación inconspicua, levemente moteadas de color negro, ápice pronunciado dorsalmente y ondulado en la punta. Abdomen: abombado, 10° terguito sin modification. Genitalia: cercos cortos y gruesos, placa subgenital con el ápice ennegrecido constricto y levemente ondulado. Ovipositor curveándose y con los márgenes dentados con forma constante.
Medidas. — (mm) Macho: longitud total: 35–40; pronoto: 4–5; tegmina: 26–30; fémur anterior: 4.5–5; fémur posterior: 14–15; tibia anterior: 3.5–4; tibia posterior: 16–17; placa subgenital: 1; cercos: 1.7. Hembra: longitud total: 35–37; pronoto: 4.5–5; tegmina: 20–21; fémur anterior: 4; fémur posterior: 11–12; tibia anterior: 4–4.8; tibia posterior: 14–14.5; placa subgenital: 0.8; ovipositor: 4– 4.3.
Especímenes examinados.—Colombia. ♂♀ Antioquía, Piedras Blancas, 12 de octubre de 2009, O. Cadena-Castañeda Leg. (MUD 046-ORT 3114, MUD 046-ORT 3115) [MUD]. ♂♀ Antioquía, Piedras Blancas, diciembre de 1978, J.H. Morales Leg. ♂ Risaralda, PNN Ucumary, 1850 m.s.n.m., 30 de marzo de 2003, M. Ríos Leg. (21366) (Det. J. Chamorro) [MUV]. ♂ Antioquoía, Medellin [MENT-UT]. ♂ Antioquía, Medellín, julio de 2003, F. Yepes [UNAB].
Dysonia holgeri n. sp.
Fig. 2
Diagnosis.—Esta especie se puede distinguir de sus congéneres porque el fastigio tiene direction dorso anterior, atravesando los escapos, y no tiene ninguna protuberancia en la base. El pronoto es totalmente compacta, sin ninguna expansión. Espinas de los fémures posteriores con cuatro ondulaciones visibles. Margen superior del ovipositor curveándose fuertemente desde la base. Cercos del macho con la rama interna provista de una uña larga, aguda y fuertemente esclerotizada, rama externa del cerco con menor tamaño que la interna (Figs 2D, E).
Holotipo ♂.— Colombia, Boyacá, Pajar, Corinto. Octubre 27 de 1979. Suarez et al. Leg. [ICN-MHN ORT 00700].
Alotipo ♀.— Colombia, Boyacá, Pajar, Corinto. Octubre 27 de 1979. Suarez et al. Leg. [ICN-MHN ORT 048968].
Descripción.— Cabeza: fastigio brevemente elevado y de forma triangular, base anterior levemente dividida en la frente, ocelo central prominente. Margen superior y base de las antenas negras, al igual que gran parte de los ojos, escapo y pedicelo ennegrecidos dorsalmente, ventralmente blancos. Tórax. Pronoto: disco pronotal liso, expandiéndose posteriormente; en vista lateral, seno humeral pronunciado, en vista dorsal, se expande regularmente en dirección medio-lateral. Prosterno constricto, expandiéndose hacia el primer par de coxas, curveándose en direction posterior, hoyos ubicados en medio del mismo lateralmente. Mesostermo: línea superior curveándose levemente, estrías sin tocarse y uniéndose a los hoyos mesofurcales que llegan a la base. Metasterno: margen anterior curveado levemente y adelgazándose hasta el margen posterior hacia el hoyo metafurcal el cual es constricto. Patas: fémur anterior con dos espinas triangulares ventralmente, de igual manera en el fémur medio. Fémur posterior con una espina lameliforme muy ancha (0.35mm) y con cuatro ondulaciones proyectándose hacia los lados; otra espina lateral se expande con forma alargada y angosta recorriendo gran parte del fémur, esta espina tiene cinco ondulaciones y mide 0,1 mm; tibia posterior delgada y alargada con trece espinas en los márgenes. Tegmina moteadas y con el ápice recto en la punta. Abdomen: abombado, 10º terguito sin modificación. Genitalia: cercos bifurcados, rama interna más larga que la externa en forma de garfio y fuertemente esclerotizada, curveándose anteriormente (Figs. 2 D, E); placa subgenital con una franja triangular de color negro, ápice abrupto y triangular en forma de “V” (Fig. 2C).
Hembra: Distingue al género, es de menor tamaño que el macho, pero con características afines en referencia a la forma del fastigio, la franja subocular, el pronoto y las espinas de los fémures posteriores, lo que permite asociar a ambos sexos. Ovipositor curveándose ventralmente en forma progresiva hacia el ápice y de ahí hacia el margen dorsal descendiendo moderadamente en forma recta; placa subgenital rectangular con el ápice constricto formando un escote cóncavo.
Medidas.— (mm) Holotipo ♂: longitud total: 36.5; pronoto: 4; tegmina: 28; fémur anterior: 4.5; fémur posterior: 12.3; tibia anterior: 3.5; tibia posterior: 11.2; placa subgenital: 0.9; cercos: 1.5. Allotipo ♀: longitud total: 23.8; pronoto: 4; tegmina: 15.5; fémur anterior: 4, fémur posterior: 11.5; tibia anterior: 4; tibia posterior: 12.8; placa subgenital: 0.9; ovipositor: 5.2.
Etimología.— En honor a mi amigo, maestro y gran ortopterólogo Holger Braun.
Lista de especies del género Dysonia
Dysonia alipes (Westwood, 1844) Dysonia bridarollii Costa Lima & Guitton, 1960
Dysonia holgeri Cadena-Castañeda n. sp.
Dysonia pirani Costa Lima & Guitton, 1961
Valna Walker, 1869 stat. rev.
Diagnosis.—Cabeza ancha con un fastigio pequeño y no muy elevado, en vista frontal, a menudo levemente dividido, presenta un ocelo central desarrollado, antenas lisas. Alas con la zona apical no ensanchada, ápice redondeado. Espinas femorales triangulares y pequeñas, en pocos casos con espinas aplanadas y anchas en los fémures posteriores, de presentarlas con el margen levemente dentado. Individuos con apariencia esbelta.
Especie típica.— Valna melaleuca Walker, 1869.
Clave para subgénero del género Valna
Fémur posterior con presencia de espinas anchas y aplanadas, proyectándose lateralmente con un margen levemente dentado Valna (Dissonulichen) n. subgen. Fémur posterior sin espinas anchas y aplanadas, pero con espinas pequeñas y triangulares (Fig. 3A)Valna (Valna) Walker
Fig. 1.
(A–D) Dysonia alipes. A. Habitus del macho, B. Habitus de la hembra, C. Cerco en vista dorsal, D. Placa subgenital.
Fig. 2.
(A–E) Dysonia holgeri n.sp. A. Habitus del macho, B. Habitus de la hembra, C. Placa subgenital, D. Cerco en vista dorsal, E. Cerco en vista lateral.
Fig. 3.
(A–D) Valna (Dissonulichen) simplicipes. A. Habitus del macho, B. Ovipositor en vista lateral, C. Placa subgenital, D. Cerco en vista dorsal.
Fig. 4.
(A–E) Lichenomorphus montealegrezi n. sp. A. Habitus del macho, B. Vértex en vista dorsal, C. Ovipositor en vista lateral, D. Placa subgenital, E. Cerco en vista dorsal.
Valna (Valna) Walker
Diagnosis.—Se diferencia por presentar espinas expandiéndose lateralmente en los fémures posteriores, el fastigio es ancho en su base y el ocelo frontal prominente.
Lista de especies del subgénero Valna (Valna)
Valna (Valna) diffusa (Piza, 1981) n. comb.
Valna (Valna) elegans (Brunner von Wattenwyl, 1878) n. comb.
Valna (Valna) melaleuca Walker, 1869 comb. rev. Valna (Valna) ornata (Piza, 1951) n. comb.
Valna (Valna) monticola (Costa Lima & Guitton, 1960) n. comb.
Valna (Dissonulichen) n. subgen.
Diagnosis.—Se distingue del subgénero Valna (Valna) por la ausencia de las espinas lameliformes, expandidas lateralmente en los fémures posteriores (Fig. 3A), en lugar de ellas presenta espinas triangulares en la parte ventral del fémur; el ocelo frontal es poco prominente y el fastigio se adelgaza abruptamente hacia el ápice.
Especie típica.— Valna (Dissonulichen) simplicipes (Brunner von Wattenwyl, 1878) n. comb.
Etimología.— Del Latín Dissonu (falso) lichen (liquen) que significa falso liquen.
Valna (Dissonulichen) simplicipes (Brunner von Wattenwyl) 1878 n. comb.
Fig. 3
Redescripción.—Cabeza: fastigio levemente elevado, angosto y dividido en la frente por una invaginación, vértex liso con una franja negra que se adelgaza y va hasta el ápice del fastigio; escapos separados por la frente y el fastigio por aproximadamente una cuarta parte la longitud de los mismos. Ojos prominentes y suavemente ovalados, ubicados al mismo nivel que las antenas, ocelos inconspicuos; frente y gena uniformes sin divisiones distintivas, sutura fronto-clipeal débil. Tórax: Pronoto liso, en vista lateral; seno humeral pronunciado y con el lóbulo latero-posterior ondulado. En vista dorsal, carinas laterales sin delimitar, disco pronotal elevándose paulatinamente desde la mesozona y aplanándose hacia la metazona, margen posterior recto. Protórax: desarmado y circular, margen anterior en forma cuadrangular, margen posterior convexo. Mesotórax: más ancho que el protórax, con el margen anterior cóncavo y las estrías no se tocan separando los lóbulos laterales que tienen forma de media luna, surco mesosternal ancho y alargado. Metasterno: más largo que ancho, margen anterior recto y con las estrías tocándose en un punto sobre el surco metafurcal el cual es angosto y cóncavo, margen latero-superior pronunciado y adelgazándose progresivamente hacia el margen posterior el cual es cóncavo. Patas: fémur anterior aplanado y moteado con una espina lamelada en el margen ventral, tibia anterior con el órgano timpánico expuesto y pigmentado, con dos franjas, una en el ápice y otro en la base del mismo. Fémur medio aplanado con dos espinas ventrales hacia el ápice, tibia cuadrangular con dos franjas negras, una en medio y otra hacia el ápice. Fémur posterior moteado y adelgazándose progresivamente hacia la mitad del mismo, en lo sucesivo cilíndrico con el margen ventral con cinco a siete espinas lameladas, tibia posterior cuadrangular con 11 espinas en el margen dorso-externo y 15 en el dorso-interno. Alas: tegmina con el margen costal y anal paralelos, vena Rs originándose hacia la mitad del recorrido de la vena media, ramificándose en la tercera parte distal de la misma, ápice curveado y sobrepasado por las alas. Abdomen: forma regular, terguitos dorsalmente negros, decimo terguito constricto y cóncavo. Genitalia: cercos (Fig. 3D) fuertemente esclerotizados, base engrosada de la cual se desprende la primera rama de forma triangular y de color negro, le sucede la rama externa la cual es cuatro veces más larga que la interna, fuertemente aguda y esclerotizada, ésta se curva hacia el interior de la misma; placa subgenital triangular con un escote recto y con los estilos asimétricos, generalmente el derecho de menor tamaño que el izquierdo (Fig. 3C).
Hembra: Aspecto similar al del macho, ovipositor (Fig. 3B) fuertemente curveado con los márgenes laterales del ápice oscurecidos, placa subgenital triangular y levemente constricta en el ápice.
Variación.— Los especímenes examinados presentan variación en la coloración principalmente, encontrando individuos con o sin manchas en el pronoto y también varía la densidad de manchas en el resto del cuerpo, excepto la cabeza; las espinas del fémur posterior varían en número de cinco a siete. La diferencia en el tamaño no fue significativa.
Medidas.— (mm) Macho: longitud total: 32–33; pronoto: 3.5–4; tegmina: 21–23; fémur anterior: 4.5–5; fémur posterior: 10–12; tibia anterior: 3.5–4; tibia posterior: 11–12.5; placa subgenital: 1; cercos: 1.3. Hembra: longitud total: 35–36; pronoto: 4.5–5; tegmina: 17–18; fémur anterior: 4.5; fémur posterior: 11–12.5; tibia anterior: 3.5–4; tibia posterior: 12–12.5; placa subgenital: 0.9; ovipositor: 3.8–4.1.
Especímenes examinados.— Colombia, ♂ Caldas, Manizales, enero de1946, Gallego Leg., ♂ Antioquia, Bello, noviembre de 1952, Gallego Leg., ♂ Antioquia, Medellín, abril de 1953, Gallego Leg., ♂ Antioquia, Segovia, diciembre de 1943, Gallego Leg. [Catalogo 1339 (MEFLG)]., ♂ Risaralda, Arabia, marzo de 1986, G. García Leg., ♂ Antioquia, Yarumal, agosto. 24 de 2003, 1700 m.s.n.m., Torres Leg. [MEFLG]., ♀ Antioquia, Angostura, agosto 19 de 2009, 1637 m.s.n.m, O. Cadena-Castañeda Leg. (MUD 046-ORT 3128) [MUD]., ♂ Meta, San Martín, abril 14 de 2008, 420 m.s.n.m. E. Tenorio Leg. (Cód. 23169) [MUV]., ♂ Valle, Jamundí, octubre 15 de 1997, R. Velazco Leg. (Cod. UN 0519)., ♂ Valle, Calima, abril de1974, A. Rojas Leg. [CEUNP]., ♀Tolima, Ibague (N.N) [MEN-UT]. ♂ Santander, Olival., octubre 12 de 1996 C. Sotelo., ♂ Cundinamarca, Topaipi., marzo 17 de 1996., ♂ Boyacá, Chitaraque., abril 3 de 1999 J. Gereda. ♂ Cundinamarca, Morales., mayo 3 de 1988, A. Lindo., ♂ Boyacá, Santana., mayo 3 de 2010, 1591 m.s.n.m. H. Páez. [UNAB].
Fig. 5.
(A–B) Lichenodentix dentatithorax. A. Cabeza y pronoto en vista dorsal, B. Cabeza y pronoto en vista lateral.
Fig. 6.
Lichenomorphus montealegrezi n. sp., hembra. Coper, Boyacá, For color version, see Plate IV.
Lista de especies del subgénero Valna (Dissonulichen) n. subgen.
Valna (Dissonulichen) cuiabensis (Piza & Peres Filho, 1982) n. comb.
Valna (Dissonulichen) hebardi (Costa Lima & Guitton, 1960) n. comb.
Valna (Dissonulichen) lamellipes (Bruner, 1915) n. comb.
Valna (Dissonulichen) minensis (Piza & Wiendl, 1967) n. comb.
Valna (Dissonulichen) similis (Piza & Wiendl, 1967) n. comb.
Valna (Dissonulichen) simplicipes (Brunner von Wattenwyl, 1878) n. comb.
Valna (Dissonulichen) zikani (Costa Lima & Guitton, 1960) n. comb.
Lichenomorphus n. gen.
Diagnosis.—Cabeza alargada con un fastigio elevado y ancho tanto en vista lateral, como frontal, presencia de evaginaciones en la zona interior-posterior cerca a los ojos, antenas nodosas. Pronoto elevándose en la parte posterior y zona humeral, alas con la zona apical ampliamente ensanchada en el margen dorsal, margen ventral curveado, espinas de los fémures posteriores medianamente anchas y aplanadas, placa subgenital más larga que la longitud de los cercos. Individuos de apariencia robusta y ventralmente de color negro (excepto L. carlosmendesi).
Etimología.— Hace referencia al latín Lichen y el griego morphus (forma de lichen).
Especie típica.— Lichenomorphus montealegrezi n. sp.
Lichenomorphus montealegrezi n. sp.
Figs 4, 6
Diagnosis.—Se diferencia de L. fuscifrons y L. ocraceithorax en la forma del fastigio, el cual es recto y levemente ondulado hacia el ápice, lóbulos laterales del pronoto fuertemente expandidos, placa subgenital delgada y alargada, con los estilos en el margen izquierdo del ápice pero más reducidos que en L. fuscifrons, cercos con la rama externa más esclerotizada, de mayor longitud que la interna, ambas ramas curveadas hacia el interior y con un ápice agudo en forma de garfio.
Holotipo ♂.— Colombia, Boyacá, Coper. Marzo 14 del 2009. Cadena-Castañeda leg. [MUD 046 ORT].
Alotipo ♀.— Colombia, Boyacá, Coper. Marzo 14 del 2009. Cadena-Castañeda leg. [MUD 046 ORT].
Paratipos ♂.— Colombia, Quindío, Armenia. Junio 4 del 2009. R. Romero leg. [CIBUQ]. ♀. Colombia, Boyacá, Coper. Julio 8 del 2011. Cadena-Castañeda leg. [MPUJ].
Descripción.— Cabeza: Fastigio elevado, engrosándose desde el ápice con dirección anterior y con una pequeña prominencia en la base. Cabeza cilíndrica y alargada, frente lisa, negra al igual que el labro y el clípeo; ocelos inconspicuos. Una franja negra recorre desde las orbitas oculares hasta el ápice del fastigio, en vista dorsal; vértex blanco con dos evaginaciones cuticulares al lado de los ojos y entre el fastigio (Fig. 4B). Escapo dos veces más largo que el pedicelo, flagelomeros ondulados. Tórax. Pronoto liso en vista dorsal, carinas metazonales elevadas y con gran número de sensilas, margen posterior ondulado, lóbulos laterales expandidos. En vista lateral, seno humeral pronunciado y márgenes ondulados. Proesterno desarmado, ampliamente curveado y con el margen anterior en forma de “U”. Márgenes laterales curveados envolviendo las coxas; hoyos protorácicos en disposición lateral, margen posterior recto. Mesoesterno: forma cuadrangular, más angosto que el protórax y el metatórax; margen anterior convexo, margen posterior en el centro a manera de arco. Metaesterno: margen anterior recto, márgenes laterales angostándose hacia el centro sin tocarse, hoyo metafurcal con forma de botella sobre el margen posterior. Patas. Primer par: coxa con una espina en la base; fémur, margen ventral con una lámina ondulada y larga, que nace desde la cuarta parte del fémur, esta región es de color castaño; tibia con el tímpano expuesto en ambas caras y debajo de éste con una franja negra, ápice de la tibia negro. Segundo par: fémur cilíndrico, ventralmente con cuatro espinas lameliformes, tibia con dos hileras de espinas sobre el margen dorsal, cada hilera con tres espinas lameliformes; margen ventral con dos hileras de ocho espinas. Tercer par: fémur provisto de tres espinas pequeñas en cada margen ventral y una espina lameliformes con tres ondulaciones en el margen externo; margen interno con una espina lameliforme de forma y tamaño similar a la externa; tibia con cuatro espinas lameladas (primera y cuarta bilameladas, segunda y tercera trilameladas). Alas sobrepasando la longitud de la tegmina. Tegmina blancas con algunas manchas en el margen anal el cual en su ápice se curva bruscamente, ápice dorsal curveado levemente. Abdomen. De forma regular, ventralmente negro y en vida es similar al tomento de los líquenes, cuarto terguito con una mancha negra, décimo terguito sin modificación. Genitalia: cercos con la base tomentosa, rama externa fuertemente esclerotizada y negra, curveándose levemente hacia el interior, rama interna blanca y curva, con el ápice esclerotizado de color negro y con forma de gancho (Fig. 4E). Placa subgenital aplanada y elongada, con la base negra y dividiéndose desde allí tomando una coloración blanca, forma rectangular, ampliándose hacia el ápice que es bilobulado y con los estilos reducidos (Fig. 4D).
Hembra. Similar al macho pero de mayor tamaño, se diferencia por la coloración de las tegmina, en las que el margen anal es más pigmentado y con el ápice ondulado. Último terguito sin modificación, cercos tomentosos. Ovipositor curveándose ligeramente y dentado desde la parte media hacia el ápice (Fig. 4C); placa subgenital ancha y cóncava, de color negro.
Medidas.— (mm) Holotipo ♂: Longitud total: 36; pronoto: 5; tegmina: 27; fémur anterior: 4.5; fémur posterior: 10; espina externa (fémur posterior): 1; tibia anterior: 4; tibia posterior: 10.2; placa subgenital: 5; cercos: 1. Allotipo ♀: Longitud total: 37; pronoto: 5; tegmina: 30; fémur anterior: 4; fémur posterior: 12; espina externa (fémur posterior): 2; tibia anterior: 4; tibia posterior: 12.8; placa subgenital: 0.9; ovipositor: 6. Paratipos ♂: Longitud total: 35; pronoto: 5; tegmina: 25; fémur anterior: 4; fémur posterior: 10; espina externa (fémur posterior): 1; tibia anterior: 3.5; tibia posterior: 11.2; placa subgenital: 4; cercos: 1. ♀ Longitud total: 37; pronoto: 5; tegmina: 30; fémur anterior: 4; fémur posterior: 12; espina externa (fémur posterior): 2; tibia anterior: 4; tibia posterior: 12.8; placa subgenital: 0.9; ovipositor: 6.
Etimología.— Especie dedicada al gran amigo y maestro, Dr. Fernando Montealegre-Z.
Lista de especies del género Lichenomorphus n. gen.
Lichenomorphus carlosmendesi (Piza, 1950) n. comb.
Lichenomorphus fuscifrons (Brunner von Wattenwyl, 1878) n. comb. & nomen protectum
Dysonia ephippium (Stoll, 1813) n. syn. & nomen oblitum
Locusta sellata Stoll, 1787 n. syn. & nomen oblitum
Lichenomorphus montealegrezi Cadena-Castañeda n. sp.
Lichenomorphus nigriventer (Piza, 1981) n. comb.
Lichenomorphus nigrosignatus (Costa Lima & Guitton, 1961) n. comb. (Ortografía corregida).
Lichenomorphus ocraceithorax (Piza, 1951) n. comb.
Lichenomorphus paulistanus (Costa Lima & Guitton, 1961) n. comb. (Ortografía corregida).
Lichenomorphus punctifrons (Brunner von Wattenwyl, 1878) n. comb.
Lichenomorphus ypsilon (Piza, 1951) n. comb.
Lichenodentix n. gen.
Fig. 5
Diagnosis.— Cabeza alargada con un fastigio elevado y no muy ancho; pronoto elevándose en la parte posterior y zona humeral, con denticulaciones que rodean el margen del pronoto ya sean fuertes o leves; alas con la zona apical ampliamente ensanchada en el margen dorsal, margen ventral curveado; espinas de los fémures posteriores medianamente anchas y aplanadas, placa subgenital más corta que la longitud de los cercos. Individuos de apariencia robusta y ventralmente de color negro.
Etimología.— Hace referencia al latín lichen-dens (lichen dentado)
Especie típica.— Lichenodentix dentatithorax (Piza, 1951) n. comb.
Discusión
Es necesario reestructurar el género Dysonia, debido a la silenciosa pero gran confusión taxonómica que presentaba. Silenciosa ya que en realidad este género lleva varias décadas sin ser estudiado o revisado y por lo tanto no se han presentado conflictos para identificar las especies del complejo, ya que sus miembros son difíciles de recolectar y tienen un mimetismo acentuado (liquenomorfía).
La separación en los diferentes géneros se llevo a cabo considerando caracteres como el tipo de antenas, fastigio, forma del pronoto, espinas de los fémures posteriores, forma de las tegmina y la relación en tamaño entre la longitud de la placa subgenital con respecto a los cercos; este último carácter es decisivo para separar los géneros. La longitud de la placa subgenital con respecto a los cercos, permite separar los principales géneros a pesar de su similitud en ejemplares vivos, los cuales se confunden fácilmente con líquenes de los géneros Parmotrema y Punteria. Un caso particular en la identification a nivel génerico fue Lichenodentix dentatithorax (Piza, 1951) n. comb., ejemplares de esta especie son similares a los integrantes del nuevo género Lichenomorphus. Sin embargo, la placa subgenital de los miembros del género Lichenodentix es más corta que la longitud de los cercos, mientras que en Lichenomorphus es más larga que los cercos. Esta característica sugiere también que Lichenodentix podría ser un eslabón entre los géneros Dysonia y Lichenomorphus; no obstante, Lichenodentix posee caracteres propios, como el pronoto dentado en todo el margen, tanto anterior como posterior, al igual que el fastigio el cual es esculturado. Esto podría explicar porqué Piza en 1951 cuando describió esta especie y a Lichenomorphus ocraceithorax n. comb., las consideró como muy cercanas. Lichenodentix dentatithorax en su aspecto general es similar a Lichenomorphus pero pueden separarse por su placa subgenital. Con respecto a Dysonia, Lichenomorphus puede separase por las espinas moderadas en los fémures posteriores y por la forma del fastigio, principalmente. Es importante mencionar que el hecho de que Lichenodentix comparta caracteres con Lichenomorphus, no lo coloca como una especie aberrante en el género Lichenomorphus, ya que hay varias características no compartidas.
El caso de Valna stat. rev.: Valna está realmente alejado de los géneros del complejo, pero estrechamente relacionado con Quiva (Hebard, 1926), sorprende que Brunner von Wattenwyl en 1878 haya incluido a Valna (Dissonulichen) simplicipes n. comb., en el entonces género Aphidnia y no lo relacionara con Q. abacata (en aquel momento en el género Hammatofera).
En este trabajo se vio la necesidad de crear varios géneros y revivir a Valna en donde se agruparon las especies con antenas lisas, fastigio breve, márgenes de las tegmina paralelos y placa subgenital más corta que la longitud de los cercos; estas especies se consideraban previamente en el género Dysonia. A su vez Valna se separó en dos nuevos subgéneros, los cuales se pueden diferenciar por la presencia o ausencia de espinas proyectándose lateralmente en los fémures posteriores, principalmente. La razón de remover y revivir el nombre Valna de la sinonimia con Dysonia fue porque la especie típica, V. melaleuca, se encuentra entre las especies que conforman este género, ahora separado de Dysonia s. str.
Otro género es Lichenomorphus, en el cual se agruparon nueve especies, éste se caracteriza por la conformación de la placa subgenital, la cual es más larga que los cercos, y por presentar un par de evaginaciones al lado de los ojos sobre el vértex, similares a las de algunos fásmidos; esto es característico en especies con un alto mimetismo.
El género Dysonia fue replanteado en el presente artículo por la confusión que ocurrió cuando se describió la especie típica, ya que Westwood (1844) describió al macho de Dysonia alipes y una hembra de Lichenomorphus fuscifrons n. comb., Westwood en la descripción de la hembra resaltó el par de evaginaciones al lado de los ojos, un caracter importante para identificar las especies del género Lichenomorphus.
Finalmente se propone a Locusta sellata Stoll, 1787 y a Dysonia ephippium (Stoll, 1813) como nomina oblita bajo Lichenomorphus fuscifrons (Brunner von Wattenwyl, 1878) n. comb. & nomen protectum y se procede de acuerdo con el principio de prioridad (ICZN, 1999: Article 23.1 - 23.9) basándome en el protocolo usado por Heads & Maehr en 2009.
Uso histórico de los sinónimos mayores.—Stoll (1787, 1813) describió a Locusta sellata y Gryllus (Tettigonia) ephippium respectivamente, luego Brunner von Wattenwyl 1878 sinonimizó con dudas bajo Aphidnia fuscifrons a Locusta sellata y a la hembra de Phaneroptera alipes (Westwood, 1844), esto fue reafirmado por Rehn 1905 y Kirby 1906. Aunque Gryllus (Tettigonia) ephippium no se tuvo en cuenta por Brunner von Wattenwyl 1878 y Rehn 1905; Kirby 1906, lo removió al género Dysonia al igual que la mayoría de las especies de los entonces géneros Aphidnia y Valna comb. rev. Posteriormente en 1961 Costa Lima & Guitton sinonimizaron a Dysonia ephippium (Stoll, 1813) bajo Dysonia fuscifrons (Brunner von Wattenwyl, 1878) ya que según el artículo 23.1 del Código Internacional de Nomenclatura Zoológica solo lo permite en algunos casos fundamentados; aunque desde ese entonces se evidenciaba la problemática en la organización del entonces género Dysonia (actual complejo Dysonia).
Revocación de la prioridad.—Aunque Lichenomorphus fuscifrons (Brunner von Wattenwyl, 1878) y Dysonia ephippium (Stoll, 1813) son sinónimos de Locusta sellata (Stoll, 1787) por antigüedad del taxón, el nombre generalmente usado por los entomólogos es el de Dysonia fuscifrons, los demás no han sido usados como válidos desde su descripción, en el caso de Locusta sellata, y desde 1906 para Dysonia ephippium en el catalogo de Kirby, calificándolos así a cada uno como nomen oblitum en virtud del artículo 23.9.1.1. Con el fin de satisfacer los requisitos de la “conservación automática”, el artículo 23.9.2, se incluye aquí una lista de 25 publicaciones, en las que participan más de 10 autores. Las referencias de apoyo son: Brunner von Wattenwyl (1878), Bertkau (1879), Saussure & Pictet (1897), Buchhandlung (1901), Scudder S.H. (1901), Rehn (1903), Kirby (1906), Chopard (1949a; 1949b), Karny (1920), Hebard (1927, 1932), Dampf (1939), Márquez Mayaudón (1954; 1969), Pierre-Paul (1952), Costa Lima & Guitton (1960; 1961), Piza Jr. & Wiendl (1967), Leroy (1985), Nickle (1992), Hogue (1993), Otte (1997), Barrientos-Lozano (2004), Barrientos-Lozano et al. (2008).
Compendio
Lichenomorphus fuscifrons (Brunner von Wattenwyl, 1878): 152, 153 nomen protectum & n. comb.
Locusta sellata Stoll, 1787 nomen oblitum.
Dysonia ephippium (Stoll, 1813) nomen oblitum. De esta manera se pudieron esclarecer las diferencias en el complejo Dysonia, que ahora se separa en cuatro géneros distintos. Esto facilitará su correcta determinación.
Agradecimientos
Dedico este artículo a la memoria de mi abuelo José David Castañeda Díaz (1935–2011), quien de alguna manera fue mi ejemplo a seguir en honestidad, fortaleza e integridad. Agradezco a Holger Braun por su magnífica asistencia a través de este proceso; de igual manera a Fernando Montealegre-Z por su ayuda y grandes consejos. A mi maestro de Entomología Alexander García García, por sembrar y transferir en mi el amor a la entomología. A Juliana Chamorro-Rengifo por suministrarme algunas fotografías de los ejemplares tipo descritos por Salvador de Toledo Piza Jr. A los curadores y asistentes de las colecciones revisadas, por permitirme disponer de los especímenes aquí mencionados. Finalmente a Fabio Sarria y Stephany Valdes por su ayuda y hospitalidad en la visita a la Colección Entomológica de la Universidad del Valle.
